Receba todas as nossas novidades e conteúdos exclusivos

Início > Conteúdos > Ciência em Ação > Aculeata campo rupestre

Abelhas, vespas e formigas das montanhas da Cadeia do Espinhaço
João da Silva
Lucas Perillo                                                            
Postado dia 30/03/2021 - Atualizado dia 05/01/2021
Biólogo - Mestre e Doutor em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre pela UFMG. Residente pós-doutoral do mesmo programa. Diretor e co-fundador da Bocaina, realiza o curso de Especialização em Comunicação Pública da Ciência da UFMG - Amerek. 









Lorem ipsum dolor,sit amet consectetur adipisicing elit.

Este texto é para falar um pouco sobre a minha tese de doutorado. Trabalhei com biodiversidade e ecologia de comunidades, utilizando as vespas, formigas e abelhas como objeto de estudo. Comecei o projeto em 2013 e defendi em 2017, depois de 4 anos de muita experiência enriquecedora no laboratório, na sala de aula, mas sobretudo no campo!

As montanhas 

As montanhas estão entre os melhores lugares para estudar sobre a biodiversidade, mas é bem desafiador, não é difícil de imaginar. Exige longas caminhadas, o acesso é difícil e o clima nem sempre ajuda… Por outro lado, é fascinante ver que, mesmo percorrendo distâncias curtas, você pode sair de um ambiente típico de uma região tropical, e chegar em um ambiente que seria similar a uma região muito mais fria. Bem diferente do entorno...

Em poucos quilômetros podemos passar por grandes variações de temperaturas, umidade, tipos de solo e de vegetação... Já deu pra perceber que estas montanhas também devem estar na linha de frente dos efeitos de mudanças climáticas, né?

As montanhas abrigam espécies peculiares, muitas delas únicas daquele local, as quais chamamos de endêmicas. Outras espécies sequer foram descobertas! Na verdade, as montanhas são verdadeiros laboratórios naturais de biodiversidade, ricas em espécies, condições ambientais e oportunidades para os organismos que vivem lá.

Poderíamos pensar em diversas espécies e grupos para estudar e entender as montanhas, mas se tem uns bichos que dominam o planeta, são os tais dos insetos. São milhões de espécies, e algumas são sensíveis a pequenas mudanças do ambiente, indicando o que acontece lá. Por isso que muitas pesquisas que buscam entender como os ecossistemas funcionam usam os insetos como grupo de estudo. Tem muito pesquisador por aí estudando borboletas, besouros, abelhas de diversas partes do mundo…


O campo rupestre e a Cadeia do Espinhaço

No Brasil temos várias áreas montanhosas, mas o maior conjunto está na Cadeia do Espinhaço, uma cordilheira situada nos estados de Minas Gerais e Bahia que se estende por mais de 1.200 km e tem picos que ultrapassam os 2.000 m asl! Vários parques e lugares naturais famosos estão nessa cordilheira: Serra do Cipó, Chapada Diamantina, o Caraça,... Muitos lugares que vale a pena conhecer.

Escolhemos como objeto de estudo o campo rupestre, uma das formações rochosas mais singulares da paisagem brasileira e mundial (Fig. 1A). Para tal, selecionamos áreas ao longo da Cadeia do Espinhaço, conjunto de serras e montanhas que abriga grande parte deste ecossistema (Harley 1995; Vasconcelos 2009; 2011; Fernandes 2016), e possui diversas áreas insubstituíveis para a conservação da biodiversidade (Silva et al. 2008; Silveira et al. 2016) (Fig. 1B).

Imagem da Bocaina - Blog Ciência em Ação

Figura 1: A- Mapa ilustrando a localização do campo rupestre no Brasil (adaptado de Silveira et al. 2016). B- Mapa Cadeia do Espinhaço. Em detalhe as áreas consideradas prioritárias para a conservação da biodiversidade (retirado de Silva et al. 2008).

Lorem ipsum dolor,sit amet consectetur adipisicing elit.

O campo rupestre é um ambiente aberto e rochoso, com vegetação azonal (isto é, que tem características independentes do esperado para a região geográfica) (Alves et al. 2014; Silveira et al. 2016) e ocorre nos topos de montanhas do leste do Brasil (geralmente acima de 900 m de elevação) (Costa 2005). Sua formação rocha é de origem pré-cambriana, remodeladas por movimentos tectônicos a partir do Paleógeno (Ab’Sáber 2000; Abreu 2005). Portanto, são consideradas paisagens antigas e inférteis, climaticamente tamponadas (old climatically-buffered infertile landscapes - OCBILs) (Hopper et al. 2016; Silveira et al. 2016), contendo provavelmente a mais antiga vegetação aberta do leste da América do Sul (Silveira et al. 2016). Têm litologia predominante composta por quartzitos e arenitos, com presença de neossolos litólicos e afloramentos ferruginosos, associados sobretudo ao domínio da caatinga e do cerrado (Giulietti et al. 1987, Ribeiro & Fernandes 2000; Benites et al. 2003, 2007; Jacobi & Carmo 2008).

Diversos estudos têm demonstrado que o campo rupestre apresentam uma grande biodiversidade, com elevada presença de elementos endêmicos, tanto na flora quanto na fauna (Giulietti et al. 1987, 1997; Silva & Bates 2002; Gonçalves et al. 2007; Vasconcelos & Neto 2007; Vasconcelos 2008; Oliveira 2010, Leite et al. 2012).

João da Silva
O campo rupestre ocupa somente 0,78% da área do Brasil e abrigam mais de 15% da diversidade de plantas vasculares do país (mais de 5.000 espécies) (Silveira et al. 2016), recebendo o status de região mais rica em espécies no Brasil, país mais rico em número de espécies do mundo. A vegetação de campo rupestre e de altitude é ainda uma das mais ameaçadas (Costa et al. 1998; MMA 1999; Viana et al. 2005; Ribeiro & Freitas 2010).
Fig. 2 Campo rupestre

Muitos fatores contribuem para a grande diversidade biológica destas formações campestres, tais como a considerável variação altitudinal (Alves et al. 2014), que causa isolamento de populações nas diferentes serras (Costa 2005), a idade ancestral de suas formações geológicas, a variedade de microclimas (Barbosa et al. 2015) e a presença de um mosaico de fitofisionomias campestres e florestais (Rapini et al. 2008). Além do campo rupestre, encontramos formações florestais inseridas na vegetação campestre, como as matas de galeria e os capões de mata. Os capões de mata são ilhas de vegetação arbórea localizadas nessa matriz campestre dominante nos topos de montanha. Essas ilhas florestais são de formação edafoclimática, sendo dependentes de clima e solo específicos para o seu desenvolvimento (Coelho et al. 2017a; 2017b). Poucos trabalhos foram desenvolvidos nestes ambientes associados ao campo rupestre, com exemplos de estudos de flora (Rizzini 1979; Meguro et al. 1996; Coelho 2016) e entomofauna (Pereira et al. 2017). Portanto, todas estas características credenciam os campos rupestres como valiosa fonte de estudos de padrões evolutivos e de distribuição geográfica de espécies.
Grande parte do ecossistema campo rupestre é encontrado em uma das principais cadeias de montanha do Brasil, que recebe a alcunha de Cadeia do Espinhaço (Rückenknochengebirge), nome dado pelo Barão Wilhelm Ludwig von Eschwege, naturalista alemão que viveu no nosso país no início do século XIX (Eschwege 2005). A Cadeia do Espinhaço se estende por mais de 1.200 km (Norte-Sul), desde a Serra de Ouro Branco (sul) até o norte da Chapada Diamantina (Giulietti et al. 1987). Possui uma das mais relevantes variações altitudinais de todo território nacional, com elevações variando entre 700 e 2.072 m, mas com largura leste-oeste poucas vezes ultrapassando os 100 km (Oliveira 2010). O Espinhaço ainda está inserido na interseção de três importantes biomas da América do Sul: a Caatinga, o Cerrado e a Mata Atlântica, sendo os dois últimos considerados hotspots da biodiversidade do Brasil (Myers et al. 2000), locais que abrigam grande biodiversidade, endemismo e sofrem grande pressão antrópica, incluídos entre os mais ameaçados do planeta (Mittermeier et al. 1999; Klink & Machado 2005). O campo rupestre aparece como refúgios biogeográficos em meio à esses três domínios (Giulietti et al. 1997; Gontigo 2008). Este contexto espacial, somado às variações de elevação, tipos de solo e microclima, garantem um vasto mosaico de fitofisionomias (Giulietti et al. 1997).
As vespas e abelhas: o grupo Aculeata (Hymenoptera)

Inserido na ordem de insetos Hymenoptera, o grupo monofilético Aculeata é composto por insetos que possuem o ovipositor modificado em forma de ferrão como vespas, formigas e abelhas (veja Rafael et al. 2012; Peters et al. 2017) (Fig. 3). No Brasil, temos espécies presentes em 23 das 26 famílias existentes de Aculeata (Silveira et al. 2002; Melo et al. 2012) e inúmeras espécies são descritas a cada ano. Escolhemos esses insetos como objeto de estudo porque são interessantes organismos para se estudar, já que são mega abundantes, coletados facilmente, possuem um curto tempo de geração e respondem rapidamente às modificações do ambiente (Kremen et al. 1993; Missa et al. 2009). Ainda existe uma grande lacuna em levantamentos básicos de espécies (Oliveira 2016) e em estudos ecológicos e sobre conservação (Lewis & Basset 2007). Mais de 87% das plantas angiospermas dependem de polinizadores bióticos para reprodução (Ollerton et al. 2011; Novais et al. 2016) e neste grupo está inserido o maior número de espécies de polinizadores (Potts et al. 2010). Ainda prestam outros variados serviços ecossistêmicos, atuando no controle biológico de presas agrícolas, na produção de mel e cera e têm um papel fundamental nas relações ecológicas (LaSalle & Gauld 1993).

Apesar da sua grande diversidade e importância para a humanidade, os invertebrados são frequentemente negligenciados nas políticas de conservação da biodiversidade (Cardoso et al. 2011), sobretudo em ambientes montanhosos (Pryke & Samways 2010). Investimento em estudos de taxonomia (Ely et al. 2017), estrutura das comunidades, distribuição geográfica, além da busca pela real diversidade dos insetos (Basset et al. 2012, 2015) são medidas importantes para delimitar áreas de interesse para conservação visando a manutenção dos serviços ambientais descritos acima.
Imagem

Figura 3. Alguns espécimes representantes das três superfamílias de Aculeata (Hymenoptera). Chrysidoidea – A: Chrysididae. B: Bethylidae. Vespoidea – C: Scoliidae. D: Pompilidae. E: Vespidae. Apoidea – F: Sphecidae. G: Crabronidae. H: Apidae. Fotos: Lucas Perillo.

Para o levantamento das vespas e abelhas, utilizamos três tipos de armadilha. São elas: armadilha Malaise (Fig. 4A), armadilha Moericke (pan trap; Fig. 4B) e armadilha pitfall de solo (Fig. 4C). Estes são métodos complementares utilizados para coleta das diferentes famílias de abelhas, vespas e formigas (García 2003; Moreira et al. 2016).

Imagem

Figura 4. Tipos de armadilha utilizados. Fotos: Lucas Perillo.

Lorem ipsum dolor,sit amet consectetur adipisicing elit.

Instrutora de Yoga
Área estudadas

Escolhemos 12 diferentes montanhas ao longo da Cadeia do Espinhaço para estudas as variações latitudinais e elevacionais das abelhas, vespas e formigas. Foram eles a: PN Chapada Diamantina; b: Pico do Barbado; c: Pico das Almas; d: Pico da Formosa; e: PE Serra Nova; f: Serra de Botumirim; g: PE do Rio Preto; h: PE Pico do Itambé; i: Pico do Breu; j: RPPN Santuário do Caraça; k: PE Pico do Itacolomi; l: PE Serra do Ouro Branco. Em cada localidade, selecionamos duas áreas de coleta em diferentes elevações: uma na base (em torno de 1100m de altitude) e outra nas proximidades do topo da montanha (variando entre 1400 e 2000m). O objetivo foi entender os padrões de distribuição de vespas e abelhas ao longo do gradiente latitudinal e altitudinal da Cadeia do Espinhaço e como as variáveis climáticas exercem influência nas diferentes escalas de diversidade das vespas e abelhas (Aculeata). 

O artigo científico das abelhas, vespas e formigas do Espinhaço

As antigas montanhas tropicais são megadiversas, mas pouco se sabe sobre a distribuição de suas espécies. Isso é especialmente verdadeiro quando consideramos os insetos, um grupo megadiverso que hospeda mais de 1 milhão de espécies descritas. No Brasil, a Serra do Espinhaço hospeda o ecossistema campo rupestre, o mais biodiverso hotspot de biodiversidade brasileiro. Usamos um conjunto de dados exclusivo construído a partir de amostras de espécies de abelhas, vespas e formigas (Aculeata: Hymenoptera) em 24 locais de estudo em 12 montanhas, cobrindo 1200 km de sul a norte e uma faixa de elevação de 1000 a 2000 m. Estudamos essas montanhas para desvendar os efeitos dos gradientes latitudinais e de elevação na distribuição de Aculeata e para compreender os efeitos das variáveis ​​climáticas. Coletamos 12.000 indivíduos e 843 espécies em 120 dias no campo. Para isso percorremos uns 20.000 km de carro e 1.398 km à pé. A latitude não teve efeito sobre a diversidade e encontramos uma diminuição geral na diversidade com a elevação. Temperatura, vento e precipitação foram importantes impulsionadores da diversidade, sendo a temperatura o mais importante. A diferença na composição das espécies aumentou com a extensão das montanhas e com as distâncias geográficas e ambientais.

Nossos resultados mostraram que a variação na riqueza e composição de espécies nas montanhas está fortemente associada ao gradiente de elevação, que apresentou variação climática mais forte do que o gradiente latitudinal. Portanto, apesar de ter faixas de elevação estreitas, os efeitos biogeográficos das montanhas tropicais geram alta diversidade. Enfrentando as mudanças climáticas globais, este gradiente de elevação limitado pode limitar as mudanças de alcance das espécies, levando a graves perdas de biodiversidade.


Para saber mais:



Autores do Artigo

APOIO

Imagem
Imagem
Imagem
Imagem

Lorem ipsum dolor,sit amet consectetur adipisicing elit.

Agradecimentos: 

Os autores agradecem pela ajuda no campo: Matteus Carvalho, Heron Hilário, Ivan Monteiro, Caio Marques, Pedro Gingola, Thaís Tavares, Caio Ambrósio, Júlio Perillo, Mellina Galantini, Arleu Viana, João Pedro (Jota), Daniela Melo, Luisa Azevedo, André Araújo, Núbia Campos, Frederico Neves, Humberto Brant, Rayana Melo e Jéssica Martins. 

Os autores agradecem pela ajuda no laboratório: Caio Silveira, Thaís Tavares, Lucas Freitas, Lorenzzo Monteran, Bruna Vaz, Franklin Logan, Júlia Toffalini, Matheus Galvão, Isabella Villani, Laura Braga, Isa Mariah, Bruna Boa Sorte, Mellina Galantini, Maria Eliza Nogueira, Mariana Côrtes, Matheus Belchior, Poliana Gomes, Paola Mitraud, Daniel Vieira.

Referências:

Abreu, PA.A.; Fraga, L. M. S.; Neves, S. C. 2005 Cap. 1 Geologia. p. 19-43. In: Silva, A.C.; Pedreira, L.C.V.S.F.; Abreu, P.A.A. (Eds.). 2005. Serra do Espinhaço. Meridional: paisagens e ambientes. Belo Horizonte: O Lutador. 272 p.
Ab’Sáber, A. N. 2000. Summitsurfaces in Brazil. Revista Brasileira de Geociências, 30:515-516.
Alves, D. B. 2011. Viagem de Ernst Hasenclever à Colônia Nova Friburgo em 1840. Anais do XXVI Simpósio Nacional de História – ANPUH. São Paulo, julho 2011. Disponível em: < http://www.snh2011.anpuh.org/ >. Acesso em: 30/08/2017.
Alves, R.J.V.; Silva, N.G.; Oliveira, J.A.& Medeiros, D. 2014. Circumscribing campo rupestre – megadiverse Brazilian rocky montanesavanas. Brazilian Journal of Biology 74: 355-362.
Antonini, Y. 2005. Cap. XI: Abelhas sem ferrão. p. 201-207. In: Silva, A.C.; Pedreira, L. C. V. S. F.; Abreu, P. A. A. (Eds.). 2005. Serra do Espinhaço. Meridional: paisagens e ambientes. Belo Horizonte: O Lutador. 272 p.
Arellano, G.; Cayola, L.; Loza, I.; Torrez, V.; Macía, M. J. 2014. Commonness patterns and the size of the species pool along a tropical elevational gradient - insights using a new quantitative tool. Ecography 37: 536–543.
Azevedo, A. A.; Silveira, F. A. Aguiar, C. M. L. & Pereira, V. S. 2008. Fauna de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (Minas Gerais e Bahia, Brasil): riqueza de espécies, padrões de distribuição e ameaças para conservação. Megadiversidade 4 (1-2) 154-181.
Barbosa, N. P. U.; Fernandes, G. W.& Sanchez-Azofeifa, A. 2015. A relict species restricted to a quartzitic mountain in tropical America: an example of microrefugium? Acta Botanica Brasilica 29(3): 299-309.
Barry, R. G. 1994. Past and Potential Future Changes in Mountain Environments. In Beniston, M. (ed.), Mountain Environments in Changing Climates, Routledge Publishing Company, London and New York, pp. 3–33.
Barton, P. S.; Cunningham, S. A.; Manning, A. D.; Gibb, H.; Lindenmayer, D. B.; Didham, R. K. 2013. The spatial scaling of beta diversity. Global Ecology and Biogeography. 22: 639–647.
Baselga, A.; Orme, C. D. L. 2012. Betapart: An R package for the study of beta diversity. Methods Ecol Evol. 3: 808–812.
Baselga, A. 2010. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Glob. Ecol. Biogeogr. 19: 134–143.
Basset, Y. Cizek, L.; Cuénoud, P.; Didham, R. K.; Novotny, V.; Ødegaard, F.; Roslin, T.; Tishechkin, A. K.; Schmid, J.; Winchester, N. N.; Roubik, D. W.; Aberlenc, H.; Bail, J.; Barrios, H.; Bridle, J. R.; Castaño-Meneses, G.; Corbara, B.; Curletti, G.; da Rocha, W. D.; Bakker, D. D.; Delabie, J. H. C.; Dejean, A.; Fagan, L. L.; Floren, A.; Kitching, R. L.; Medianero, E.; Oliveira, E. G.; Orivel, J.; Pollet, M.; Rapp, M.; Ribeiro, S. P.; Roisin, Y.; Schmidt, J. B.; Sørensen, L.; Lewinsohn, T. M.; Leponce, M. 2015. Arthropod Distribution in a Tropical Rainforest: Tackling a Four Dimensional Puzzle. PLoS ONE 10(12): e0144110.
Basset, Y.; Cizek, L.; Cuénoud, P; Didham, R. K.; Guilhaumon, F.; Missa, O.; Novotny, V.; Ødegaard, F.; Roslin, T.; Schmidl, J.; Tishechkin, A. K.; Winchester, N. N.; Roubik, D. W.; Aberlenc, H.; Bail, J.; Barrios, H.; Bridle, J. R.; Castaño-Meneses, G.; Corbara, B.; Curletti, G.; Rocha, W. D.; Bakker, D. D.; Delabie, J. H. C.; Dejean, A.; Fagan, L. L.; Floren, A.; Kitching, R. L.; Medianero, E.; Miller, S. E.; Oliveira, E. G.; Orivel, J.; Pollet, M.; Rapp, M.; Ribeiro, S. P.; Roisin, Y.; Schmidt, J. B.; Sørensen, L.; Leponce, M. 2012. Arthropod Diversity in a Tropical Forest. Science 338 (6113): 1481-1484.
Benites V.M., Schaefer C.E.G.R., Simas F.N.B., Santos H.G. 2007. Soils associated with rock outcrops in the Brazilian mountain ranges Mantiqueira and Espinhaço. Revista Brasileira de Botânica 30:569-577.
Benites, V. M.; Caiafa, A. N.; Mendonça, E. S; Schaefer, C. E; Ker, J. C. 2003. Solos e Vegetação nos Complexos Rupestres de Altitude da Mantiqueira e do Espinhaço. Floresta e Ambiente 10 (1): 76-85.
Cancello, E. M.; Silva, R. R.; Vasconcellos, A.; Reis, Y. T.; Oliveira, L. M. 2014. Latitudinal Variation in Termite Species Richness and Abundance along the Brazilian Atlantic Forest Hotspot. BIOTROPICA 0(0): 1–10. 10.1111/btp.12120
Cardoso, P.; Erwin, T. L.; Borges, P. A. V.; New, T. R. 2011. The seven impediments in invertebrate conservation and how to overcome them. Biological Conservation 144: 2647–2655.
Chesson, P. 2000. Mechanisms of maintainance of species diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst. 2000. 31:343–66.
Coelho, M. S.; Fernandes, G. W.; Pacheco, P.; Diniz, V.; Meireles, A.; Dos Santos, R. M.; Carvalho, F. A.; Negreiros, D. 2016. Archipelago of Montane Forests Surrounded by Rupestrian Grasslands: New Insights and Perspectives. In G. W. Fernandes (Ed.) Ecology and Conservation of Mountaintop Grasslands in Brazil. pp. 129–156, Springer International Publishing, Switzerland.
Coelho, M. S., F. De S. Neves, F. S.; Perillo, L. N.; Morellato, L. P. C.; Fernandes, G. W. 2017a. Forest archipelagos: A natural model of metacommunity under the threat of fire. Flora Morphol. Distrib. Funct. Ecol. Plants In Press. Disponível em: <https://doi.org/10.1016/j.flora.2017.03.013>. Acessado em 17/08/2017.
Coelho, M. S.; Fernandes, G. W.; Perillo, L. N.; Neves, F. S. 2017b. Capões de Mata: Arquipélagos Florestais pouco conhecidos e ameaçados. MG BIOTA 10 (1): 23-34.
Costa, C. M. R.; Hermann, G. C. S.; Martins, C. S.; Lins, L. V. & Lamas, I. R. 1998. Biodiversidade em Minas Gerais: um altas para sua conservação. Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte. 94p.
Costa F. N. 2005 Cap. VII Campos Rupestres. p. 139-145. In: SILVA, A.C.; PEDREIRA, L.C.V.S.F.; ABREU, P.A.A. (Eds.). 2005. Serra do Espinhaço. Meridional: paisagens e ambientes. Belo Horizonte: O Lutador. 272 p.
Crawley, M. J. 2013. The R Book. 2nd ed. Sons 2nd ed. John Wiley &, editor. Chichester: John Wiley & Sons.
Darwin, C. 2006. O diário do Beagle. Editora UFPR. 528 p.
Ely, C. V.; Bordignon, S. A. L.; Trevisan, R.; Boldrini, I. I. 2017. Implications of poor taxonomy in conservation. Journal for Nature Conservation 36: 10–13.
Eschwege, W. L. 2005. Quadro Geognóstico do Brasil e provável Rocha Matriz dos Diamantes. Revista Geonomos 13 (1-2): 97-109.
Fernandes, G.W. (Ed.) 2016. Ecology and Conservation of Mountaintop Grasslands in Brazil. pp. 129–156, Springer International Publishing, Switzerland.
Fernandes, G.W.; Almeira, H. A.; Melo, F.; Nunes, C. A.; Neves, F.; Nunes, Y. R. F.; Morellato, P.; Dirzo, R. 2016. Sentinelas das Mudanças Climáticas. Ciência Hoje 339: 42-47.
García, J. L. 2003. Comparación de la captura de Hymenoptera (Insecta) mediante cuatro métodos de muestreo, enlos cerros Yaví y Yutajé del Pantepui venezolano. Entomotropica 18(1): 27-35.
Gardner, George. 1942. Viagens pelo Brasil. Principalmente nas províncias do Norte e nos Distritos do Ouro e do Diamante durante os anos de 1836-1841.
Giulietti, A. M.; Pirani, J. R. & Harley, R. M. 1997.Espinhaço Range region, eastern Brazil. In: Davis, S. D.; Heywood, V. H.; Herrera-MacBryde, O.; Villa-Lobos, J. & Hamilton, A. C. (eds.) Centres of plant diversity: a guide and strategy for their conservation, 3. Oxford: Information Press.
Giulietti, A. M.; Menezes, N. L.; Pirani, J. R.; Meguro, M. &Wanderley, M. G. L. 1987. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: caracterização e lista de espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 9: 1-151.
Gonçalves, P.R.; Myers, P.; Vilela, J.F. & Oliveira, J.A. 2007. Systematics of species of the genus Akodon (Rodentia: Sigmodontinae) in southeastern Brazil and implications for the biogeography of the campos de altitude. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan 197:1-24.
Gontijo, B. M. 2008. Uma geografia para a Cadeia do Espinhaço. Megadiversidade 4 (1-2): 7-15.
Harley, R.M. 1995. Introduction, p.1-37.In B.L. Stannard (ed.), Flora do Pico das Almas, Chapada Diamantina, Brasil. Kew, Royal Botanical Gardens, 1009p.
Hoffmann, D. 2011. Distribuição potencial e viabilidade de uma população de Polystictus superciliaris (Aves, Tyrannidae), no sudeste do Brasil. Tese de doutorado. Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 99 p.
Hopper, S. D.; Silveira, F. A. O.; Fiedler, P. L. 2016. Biodiversity hotspots and Ocbil theory. Plant and Soil. 403 (1-2): 167-216.
Horner-Devine, M. C.; Lage, M.; Hughes, J. B.; Bohannan, B. J. M. 2004. A taxa-area relationship for bacteria. Nature.; 432: 750–753.
Hughes, L. 2000. Biological consequences of global warming: is the signal already. Trends in Ecology & Evolution 15:56-61.
McCarty, J. P. 2001. Ecological Consequences of Recent Climate Change. Conservation Biology 15(2): 320–331.
Ihering, Rodolpho von. 1914. George Marcgrave: o primeiro sabio que veiu estudar a natureza do Brazil - 1638 a 44. Revista do Museu Paulista, vol. IX, p. 307-315.
Jacobi, C. M. & Carmo, F. F. 2008. The contribution of ironstone outcrops to plant diversity in the Iron Quadrangle, a threatened Brazilian landscape. AMBIO 37 (4): 324-326.
Klink, C. A.; Machado, R. B. 2005. Conservation of Brazilian Cerrado. Conservation Biology 19: 707-713.
Knapp, S. 2005. Biogeography: space, form and time. Journal of Biogeography 32: 3-4.
Kraft, N. J. B.; Comita, L. S.; Chase, J. M.; Sanders, N. J.; Swenson, N. G.; Crist, T. O.; Stegen, J. C.; Vellend, M.; Boyle, B.; Anderson, M. J.; Cornell, H. V.; Davies, K. F.; Freestone, A. L.; Inouye, B. D.; Harrison, S. P.; Myers, J. A. 2011. Disentangling the Drivers of β Diversity Along Latitudinal and Elevational Gradients. Science 333: 1755-1758.
Kremen, C.; Colwell, R. K.; Erwin, T. L.; Murphy, D. D.; Noss, R. F. & Sanjayan, M. A. 1993. Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation planning. Conserv Biol 7: 796-808.
Kumar, A.; Longino, J. T.; Colwell, R. K.; O’Donnell, S. 2009. Elevational Patterns of Diversity and Abundance of Eusocial Paper Wasps (Vespidae) in Costa Rica. Biotropica 41: 338–346.
LaSalle, J. & Gauld, I. D. 1993. Hymenoptera and Biodiversity. CAB International, Wallingford, USA.
Lawton, J. H. 1999. Are There General Laws in Ecology? Oikos 84 (2): 177-192.
Legendre, P.; Borcard, D.; Peres-Neto, P. R. 2005. Analyzing Beta diversity: partitioning the spatial variation of community composition data. Ecological Monographs 75 (4): 435–450.
Leite, F. S. F. 2012. Taxonomia, biogeografia e conservação dos anfíbios da Serra do Espinhaço. Tese de doutorado. Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 123 p.
Lewis, O. T.; Basset, Y. 2007. Insect conservation in tropical forests. In: Stewart, A. J. A.; New, T. R.; Lewis, O. T. (Eds). Insect conservation biology. CABI Publishing, Wallingford , pp 34–56.
Meguro, M.; Pirani, J. R.; Mello Silva, R.; Giulietti, A. M.; 1996. Caracterização florística e estrutural de matas ripárias e capões de altitude da Serra do Cipó, Minas Gerais. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 15: 13-29.
Melo, G. A. R.; Aguiar, A. P.; Garcete-Barrett, B. R. 2012. Capítulo 35 – Hymenoptera. In: Rafael, J. A.; Melo, G. A. R.; Carvalho, C. J. B.; Casari, S. A.; Constantino, R. (Orgs.) 2012. Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Editora Holos. Ribeirão Preto. pp. 553-612.
Mello-Leitão, C. F. 1934. Visitantes do Primeiro Império Coleção Brasiliana vol. 32. Companhia Editora Nacional. 251 p.
MMA - Ministério do Meio Ambiente. 1999. Ações prioritárias para a conservação da biodiversidade do cerrado e pantanal. Ministério do Meio Ambiente, Funatura, Conservation - International, Fundação Biodiversitas e Universidade de Brasília.
Mittermeier, R. A.; Myers, N.; Gil, P. R. & Mittermeier, C. G. 1999. Hotspots: Earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. Mexico City: CEMEX.
Missa, O.; Basset, Y.; Alonso, A.; Miller, S. E.; Curletti, G; Meyer, MD; Eardley, C.; Mansell, M. W. & Wagner, T. 2009. Monitoring arthropods in a tropical landscape: relative effects of sampling methods and habitat types on trap catches. Journal of Insect Conservation 13: 103-118.
Moreira, E. F.; Santos, R. L S.; Penna, U. L.; Angel-Coca1, C.; Oliveira, F. F.; Viana, B. L. 2016. Are pan traps colors complementary to sample community of potential pollinator insects? J Insect Conserv. DOI 10.1007/s10841-016-9890-x
Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; Fonseca, G.A.B.; Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Novais, S. M. A.; Nunes, C. A., Santos, N. B.; D‘Amico, A. R.; Fernandes, G. W.; Quesada, M.; Braga, R. F.; Neves, A. C. O. 2016. Effects of a Possible Pollinator Crisis on Food Crop Production in Brazil. PLoS ONE 11(11): e0167292. doi:10.1371/journal.pone.0167292
Oliveira, U.; Paglia, A. P.; Brescovit, A. D.; Carvalho, C. J. B.; Silva, D. P.; Rezende, D. T.; Leite, F. S. F.; Batista, J. A. N.; Barbosa, J. P. P. P.; Stehmann, J. R.; Ascher, J. S.; Vasconcelos, M. F.; Marco Jr, P.; Löwenberg-Neto, P.; Dias, P. G.; Ferro, V. G.; Santos, A. J. 2016. The strong influence of collection bias on biodiversity knowledge shortfalls of Brazilian terrestrial biodiversity. Diversity and Distributions 1–13.
Oliveira, C. T. 2010. A flora do complexo rupestre altomontano da Serra do Caraça (Minas Gerais) e suas relações fitogeográfica. Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 101 p.
Ollerton, J.; Winfree, R.; Tarrant, S. 2011. How many flowering plants are pollinated by animals?. Oikos, 120: 321–326. doi: 10.1111/j.1600-0706.2010.18644.x
Palmer, M. W. 1994. Variation in Species Richness: Towards a Unification of Hypotheses. Folia Geobotanica & Phytotaxonomica 29 (4): 511-530.
Papavero, N. 1971. Essays on the history of Neotropical Dipterology with special reference to collectors. São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. 446 p.
Parmesan, C. 2006. Ecological and evolutionary responses to recent climate change. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 37: 637-639.
Parmesan, C. & Yohe, G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature 421: 37-42.
Pereira, G. C. N.; Coelho, M. S.; Beirão, M. V.; Braga, R. F.; Fernandes, G. W. 2017. Diversity of fruit-feeding butterflies in a mountain archipelago of rainforest. PLoS One 12: e0180007.
Perillo, L. N.; Neves, F. S.; Antonini, Y. Martins, R. P. 2017. Compositional changes in bee and wasp communities along Neotropical mountain altitudinal gradiente. PLoS ONE 12(7): e0182054.
Peters, R. S.; Krogmann, L.; Mayer, C.; Donath, A.; Simon Gunkel, S.; Meusemann, K.; Kozlov, A.; Podsiadlowski, L.; Petersen, M.; Lanfear, R.; Diez, P. A.; Heraty, J.; Kjer, K. M.; Klopfstein, S.; Meier, R.; Polidori, C.; Schmitt, T.; Liu, S.; Zhou, X.; Wappler, T.; Rust, J.; Misof, B.; Niehuis, O. 2017. Evolutionary History of the Hymenoptera. Current Biology 27: 1013–1018.
Peters, M. K. et al. 2016. Predictors of elevational biodiversity gradients change from single taxa to the multi-taxa community level. Nat. Commun. 7: 13736.
Pianka, E. R. 1966. Latitudinal Gradients in Species Diversity: A Review of Concepts. The American Naturalist. 100 (vol. 910): 33-46.
Potts, S. G.; Biesmeijer, J. C.; Kremen, C.; Neumann, P.; Schweiger, O.; Kunin, W. E. 2010. Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends Ecol Evol. 25(6): 345-53. doi: 10.1016/j.tree.2010.01.007.
Pryke, J. S.; Samways, M. J. 2010. Significant variables for the conservation of mountain invertebrates. J Insect Conserv 14:247–256.
Rafael, J. A.; Melo, G. A. R.; Carvalho, C. J. B.; Casari, S. A.; Constantino, R. (Orgs.) 2012. Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Editora Holos. Ribeirão Preto. 795 p.
Rapini, A.; Ribeiro, P.L.; Lambert, S. & Pirani, J.R. 2008. A flora dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Megadiversidade 4: 15-23.
Ribeiro, K.T.; Fernandes, G.W. 2000. Patterns of abundance of a narrow endemic specie in a tropical and infertile montane habitat. Plant Ecology 147:205-218.
Ribeiro, K.T. & Freitas, L. 2010. Impactos potenciais das alterações no Código Florestal sobre a vegetação de campos rupestres e campos de altitude. Biota Neotrop. 10 (4): 239-246.
Rizzini, C. T. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Vol. 2. Edgard Blucher Ltda, & EDUSP. São Paulo.
Roslin, T. et al. 2017. Higher predation risk for insect prey at low latitudes and elevations. Science 356 (6339): 742-744.
Rosenzweig, M. L. 1995. Species Diversity in Space and Time. 1 ed. Cambridge: Cambridge University Press.
Schemske, D. W.; Mittelbach, G. G. 2017 “Latitudinal Gradients in Species Diversity”: Reflections on Pianka’s 1966 Article and a Look Forward. American Naturalist. 189(6): 599-603.
Silva, J. M. C. & Bates, J. M. 2002. Biogeographic patterns and conservation in the South American Cerrado: a tropical savanna hotspot. BioScience52: 225-233.
Silva, J. A.; Machado, R. B.; Azevedo, A. A.; Drumond, G. M.; Fonseca, R. L.; Goulart, M. F.; Moraes Júnior, E. A.; Martins, C. S. & Ramos Neto, M. B. 2008. Identificação de áreas insubstituíveis para conservação da Cadeia do Espinhaço, estados de Minas Gerais e Bahia, Brasil. Megadiversidade 4 (1-2): 270-309.
Silveira, F. A.; Melo, G. A. R.; Almeida, E. A. B. 2002. Abelhas Brasileiras: Sistemática e Identificação. Belo Horizonte. Disponível em: https://www.researchgate.net/publication/280112185_Abelhas_Brasileiras_Sistematica_e_I dentificacao.
Silveira, F.A. & Cure, J.R. 1993. High altitude bee fauna of Southeastern Brazil: implications for biogeographic patterns (Hymenoptera: Apoidea). Studies on Neotropical Fauna and Environment 28: 47-55.
Silveira, F. A. O.; Negreiros, D.; Barbosa, N. P. U.; Buisson, E.; Carmo, F. F.; Carstensen, D. W.; Conceição, A. A.; Cornelissen, T. G.; Echternacht, L.; Fernandes, G. W.; Garcia, Q. S.; Guerra, T. J.; Jacobi, C. M.; Lemos-Filho, J.P.; Le Stradic, S.; Morellato, L. P. C.; Neves, F. S.; Oliveira, R. S.; Schaefer, C. E.; Viana, P. L.; Lambers, H. 2016. Ecology and evolution of plant diversity in the endangered campo rupestre: a neglected conservation priority. Plant Soil 403: 129–152. 2637-8.
Smith, B. D. & Zeder, M. A. 2017 The onset of the Anthropocene. Anthropocene 4: 8–13.
Stevens, G. C. 1989. The Latitudinal Gradient in Geographical Range: How so Many Species Coexist in the Tropics. The American Naturalist. 133 (2): 240-256.
Taunay, Affonso de E. 1938. Visitantes do Brasil Colonial (Séculos XVI a XVIII). 2. Ed. Companhia Editora Nacional. São Paulo. 255 p. Acessado em http://www.brasiliana.com.br/obras/visitantes-do-brasil-colonial-seculos-xvi-xviii
Tuomisto, H. 2010. A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography 33: 2–22.
Tylianakis, J. M.; Didham, R. K.; Bascompte, J.; Wardle, D. A. 2008. Global change and species interactions in terrestrial ecosystems. Ecology Letters 11: 1351–1363.
Tylianakis, J. M.; Klein, A. M.; Tscharntke, T. 2005. Spatiotemporal variation in the effects of a tropical habitat gradient on Hymenoptera diversity. Ecology 86, 3296-3302.
UNESCO (Organização das Nações Unidas para a Educação, a Ciência e a Cultura). 2009. UNESCO reconhece nova Reserva da Biosfera no Brasil: Serra do Espinhaço/MG. Disponível em: <http://rbse-unesco.blogspot.com/>. Acesso em: 30/07/2017.
Vasconcelos, M. F. 2009lawton 1999. Avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude do leste do Brasil: levantamento, padrões de distribuição geográfica, endemismo e conservação. Tese de doutorado. Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 250 p.
Vasconcelos, M. F. 2011. O que são campos rupestres e campos de altitude nos topos de montanha do Leste do Brasil? Revista Brasil. Bot. 34 (2): 241-246.
Vasconcelos, M. F. & Neto, S. D. 2007. Padrões de distribuição e conservação da avifauna na região central da Cadeia do Espinhaço e áreas adjacentes, Minas Gerais, Brasil. Cotinga 28: 27–44.
Vellend, M. 2010 Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly review of biology. 85(2): 183-206.
Viana L.R., Fernandes G.W. & Silva C.A. 2005 Ecological road threatens endemic Brazilian plant with extinction. Plant Talk 41: 15.
Vulcano, M. A.; Mascarenhas, C. S.; Pereira, F. S. 1980. Anthologia Zoologica Caracensis – I. Coleoptera. Lundiana 1: 99-128.
Wied-Neuwied, M. 1942. Viagem ao Brasil nos anos de 1815 a 1817. Vol. 1. Coleção Brasiliana. Companhia Editora Nacional. 511 p.
Whittaker, R. H. Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon 1972, 21, 213–251.
Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. – Ecol. Monogr. 30: 280–338.
Wolda, H. 1987. Altitude, habitat and tropical insect diversity. Biol J Linn Soc. 30: 313–323.