O paleontologista George Gaylord Simpson (1984) introduziu a macroevolução (no livro Tempo and Mode in Evolution) na síntese moderna (Mayr & Provine 1989), adaptando o modelo de paisagem adaptativa de Sewall-Wrigth, baseado na distribuição de frequência de alelos, para explicar a evolução fenotípica em sequências fósseis de vertebrados, especialmente os Equidae. Simpson acreditava que a evolução filética se daria lenta e gradualmente como preconizado pela teoria microevolutiva Wrigthiana. Porém, o objetivo do livro não foi o de reconhecer apenas que a paleontologia não seria contraditória à genética de sua época. Em palavras do próprio Simpson, na introdução da edição de 1984: “ This book has sometimes been dismissed as devoted only to the proposition that paleontology is not contradictory to genetics as genetic was at the time I wrote. That was one of my aims, but I do not see how anyone who has really read this book could fail to understand that it was not my only or even my main aim. My main aim was to explore and in a way to exploit the fact that palentology is the only four-dimensional biological science: time, “tempo” is inherent to it. The aim of this book, which I think it acomplished, was to bring this dimension squarely, methodologically, in the study of evolutionary theory”.
Lembrando que a primeira edição do livro de Simpson é de 1944, e que, após três décadas, a edição de 1984 não foi alterada (exceto pela adição de nova introdução), novas evidências obtidas por meio de estudos macroevolutivos, baseados em algumas sequências fósseis bem definidas (e.g., moluscos), propuseram outros mecanismos evolutivos causais (e.g., equilíbrio pontuado) (Eldredge & Gould 1972) para explicar eventos de especiação que podem ocorrer independentemente de mudanças seletivas lentas e graduais.
A crítica principal de Eldredge & Goud (1972) foi contra a ideia predominante entre os paleontólogos de que a causa de especiação seria o gradualismo filético (do qual Simpson foi um importante signatário e muito respeitado pelos paleontólogos e, por isso, deve ter tido grande influência na difusão dessa ideia entre seus pares), amparado pelas teorias da genética quantitativa, então dominantes na visão sobre evolução em geral de populações e linhagens. Dentro dessa visão dominante, os gaps normalmente encontrados no registro fóssil eram interpretados como decorrentes das imperfeições do registro fóssil. Utilizando o modelo de especiação peripátrica proposto por Mayr (1954, 1989) (ironicamente, ele próprio um dos influentes defensores do gradualismo filético e ter afirmado que a teoria de equilíbrio pontuado era essencialmente sua teoria de especiação peripátrica), Eldredge e Gould (1972) e Gould & Eldredge (1977) argumentaram que o gradualismo filético seria muito raro e lento para originar eventos de maior porte na evolução (e.g., evolução de espécies e categorias taxonômicas superiores). Complementaram seus argumentos afirmando se de fato em isolados populacionais marginais à área de distribuição da espécie, o surgimento de novas espécies acontece rapidamente; novas espécies não evoluiriam devido a modificações lentas e graduais ocorridas na população original. Por isso, muitos gaps no registro fóssil antes de serem imperfeições, seriam reais, posto que decorrentes do processo de especiação alopátrica (mais correto seria peripátrica, seguindo Mayr). A alternativa ao gradualismo filético seria o “equilíbrio pontuado”. Isto é, a história evolutiva real seria a de um equilíbrio, que designaram “homeostático”, no qual haveria poucas modificações nas linhagens (evolutionary stasis), interrompido por episódios de especiação rápida.
Rápido nesse contexto, significa intervalo de tempo de milhões de anos, o que contrasta com microevolução rápida, avaliada pelo seu efeito ecológico sobre populações, e que pode ocorrer em um período de algumas gerações (Haistron Jr. et al. 2005; Thompson 1998). Portanto, em termos microevolutivos, os tempos ecológico e evolutivo podem se sobrepor. O que obviamente é diferente de evolução em termos de equilíbrio pontuado que prevê “evolutionary stasis” em linhagens durante intervalos de milhões de anos, até a ocorrência de rápida especiação.
conservação da biodiversidade